Например, Бобцов

Сопоставление эффективности и безопасности защитных механизмов, индуцируемых в растительных организмах

Процессы и аппараты пищевых производств

№4, 2013

УДК 581.1:633
Сопоставление эффективности и безопасности защитных механизмов, индуцируемых в растительных организмах
Д-р техн. наук Мурашев С.В. s.murashev@mail.ru
Санкт-Петербургский национальный исследовательский университет ИТМО Институт холода и биотехнологий
191002, Санкт-Петербург, ул. Ломоносова, 9
Защитные свойства растительных организмов могут быть усилены индукцией под влиянием внешних воздействий или методом генной инженерии. Индукция повышения устойчивости растений к заболеваниям может быть достигнута на основе использования различных принципов, отличающихся между собой безопасностью для человека и эффективностью. Безопасным и эффективным методом повышения устойчивости растительных организмов является индукция синтеза в них ауксинов. Индукция синтеза ауксинов может быть осуществлена обработкой глицином. Ключевые слова: ауксины, растительные организмы, глицин.
Comparison of the efficacy and safety of protective mechanisms induced in plants
D. Sc. Murashev S.V.
Saint-Petersburg National Research University of Information Technologies, Mechanics and Optics. Institute of Refrigeration and Biotechnology 191002, St. Petersburg, Lomonosov str., 9
Protective properties of plant organisms can be forced by induction under the influence of external action or by genetic engineering. Increasing plant`s resistance to disease can be achieved by principles differing in security for human being and efficiency. Safe and effective method of increasing plant`s resistance is the induction of AUX-in`s fusion. Induction of AUX-in`s fusion can be achieved by glycine processing. Key wards: AUX-in`s fusion, plant organisms, glycine.

Мурашев С.В. Сопоставление эффективности и безопасности защитных механизмов, индуцируемых в растительных организмах / С.В. Мурашев // Научный журнал НИУ ИТМО. Серия «Процессы и аппараты пищевых производств», 2013. - №4. [Электронный ресурс]: http://www.processes.ihbt.ifmo.ru

Процессы и аппараты пищевых производств

№4, 2013

Повышение устойчивости растительных организмов к заболеваниям – чрезвычайно важная проблема. Возможны различные пути повышения устойчивости растений к болезням. Индукция устойчивости, вызываемая химическими обработками, может основываться на следующих принципах [1]:
1. Повышение устойчивости клеточных стенок растений к действию пектолитических ферментов. Таким действием обладают, в частности, ауксины.
2. Активизация фенольного метаболизма и окислительных ферментов в растительных тканях.
3. Индукция синтеза фитоалексинов. 4. Сенсибилизация, т.е. воздействия, под влиянием которых защитные реакции протекают только в ответ на заражение, а не как постоянно действующий фактор.
Защитные действия, основанные на принципах 2 и 3 не перспективны в связи с тем, что синтез сложных органических соединений вторичного клеточного метаболизма, выполняющих защитные функции, требует значительных энергетических затрат. Вследствие этого происходит истощение растительных организмов. У развивающихся растений происходит замедление роста и снижение продуктивности.
Индукция синтеза фитоалексинов нежелательна еще и по той причине, что высокотоксичные растительные антигрибные соединения опасны не только для патогенов, но также и для животных и человека. Накопление фитоалексинов в растительной ткани может привести к отравлениям животных и человека [1].
В соответствии с принципом 1 устойчивость растений увеличивается под влиянием ауксина. Обнаружена группа генов первичного ответа на ауксин, которая связана с процессами адаптации к стрессовым воздействиям [2]. Индукция синтеза ауксина в растительной ткани может быть ответом на обработку растения глицином [3], механизм которого приведен ниже.
Избыточный экзогенный глицин, концентрация которого увеличивается в растительных клетках после обработки растений водным раствором этой аминокислоты, подвергается превращениям, изменяющим метаболизм и энергетику клеток растений. В митохондриях растений глицин декарбоксилируется глициндекарбоксилазой и ацетилируется сериноксиметилтрансферазой до серина. Это очень важный цикл растительных клеток, ибо мутации по гену глициндекарбоксилазы, как правило, летальны [1]. Поэтому ферментная система, обеспечивающая превращение глицина в серин обязательно присутствует в растениях.
Рост концентрации отдельно взятой аминокислоты для растительных клеток не нужен, поэтому избыточная аминокислота распадается. Конечным продуктом распада
Мурашев С.В. Сопоставление эффективности и безопасности защитных механизмов, индуцируемых в растительных организмах / С.В. Мурашев // Научный журнал НИУ ИТМО. Серия «Процессы и аппараты пищевых производств», 2013. - №4. [Электронный ресурс]: http://www.processes.ihbt.ifmo.ru

Процессы и аппараты пищевых производств

№4, 2013

серина является ацетил-КоА. Рост его концентрации модифицирует ферментативную систему. Увеличение концентрации ацетил-КоА тормозит пируватдегидрогеназный комплекс и одновременно активизирует фосфоенолпируваткарбоксилазу (ФЕПК), в результате чего растет концентрация оксалоацетата. Активизация ФЕПК повышает устойчивость растений [4, 5].
Рост концентрации оксалоацетата вызывает торможение пируватдегидрогеназного комплекса и стимуляцию карбоксилирования, что создает условия для включения в метаболизм возросшего количества ацетил-КоА, дополнительно образовавшегося из серина. В результате возрастает концентрация цитрата, являющегося ингибитором фосфофруктокиназы, то есть происходит подавление начальной фазы гликолиза. Тем самым возникает затруднение для процесса дыхания, а значит, появляется опасность для жизни растительных организмов. Ответные реакции растительных организмов направлены на сохранение жизнедеятельности, важнейшие из них заключаются в следующем.
Во-первых, торможение гликолиза и дыхания в целом вызывает увеличение активности ЦО, сопряженной с синтезом АТФ, и замедление активности немитохондриальных путей окисления не сопряженных с синтезом АТФ, так как продолжающиеся процессы жизнедеятельности нуждаются в энергии. В результате усиления сопряжения дыхания и фосфорилирования сокращается количество энергии сразу выделяемой в виде тепла без совершения полезной работы в виде протекания синтетических процессов, или создания градиентов концентраций. Напротив, увеличивается доля энергии, запасаемой в форме АТФ, что создает энергетические предпосылки для протекания репарационных, синтетических и анаболических процессов обновления молекулярного состава клеточных структур. Во-вторых, замедление активности фосфофруктокиназы направляет распад глюкозы по шунтирующему ПФП дыхания. У дихотомического и ПФП дыхания имеются синтетические особенности, необходимые сначала для формирования здорового, высококачественного растительного сырья, а позднее для его успешного хранения в охлажденном состоянии.
При эффективной концентрации регулятора, по-видимому, достигается оптимальный баланс между двумя дыхательными путями, происходит настройка на оптимальное соотношение между ними. В результате, происходящих изменений, производятся в нужном количестве все необходимые метаболиты для осуществления синтетических процессов. С синтетическими процессами связано формирование у растений и их запасающих органов конституционных, постоянно действующих защитных механизмов (кутикула, клеточные стенки и др.).

Мурашев С.В. Сопоставление эффективности и безопасности защитных механизмов, индуцируемых в растительных организмах / С.В. Мурашев // Научный журнал НИУ ИТМО. Серия «Процессы и аппараты пищевых производств», 2013. - №4. [Электронный ресурс]: http://www.processes.ihbt.ifmo.ru

Процессы и аппараты пищевых производств

№4, 2013

Таким образом, в растительных клетках вследствие распада глицина изменяются энергетические и метаболические потоки, играющие определяющую роль, как при формировании плодов, так и после их отделения от родительского растения и последующего холодильного хранения. Рост энергетического потенциала клеток в сочетании с производством всех необходимых метаболитов повышает синтетические возможности растений, ускоряет прирост биомассы во время вегетации и сдерживает энтропийные процессы в растительной продукции при хранении.
В результате увеличения синтетических возможностей растительных организмов получают усиление постоянно действующие защитные механизмы. Усиление постоянных защитных механизмов находит выражение в том, что создаются условия для энергоемкого синтеза веществ, выполняющих защитные функции, таких как липиды мембран, воск кутикулы, фенольные соединения и др. В том числе создаются условия для синтеза триптофана. При оптимальном балансе между двумя дыхательными путями создаются условия для синтеза триптофана. Из триптофана синтезируется ауксин, который стимулирует включение МАР-киназной сигнальной системы. МАР- киназный каскад вызывает экспрессию генов адаптации к стрессовым воздействиям [2].
Под влиянием ауксина повышается устойчивость клеточных стенок растений к действию пектолитических ферментов микроорганизмов [1]. Механизм повышения прочности клеточных стенок, связанный с притоком в них воды рассмотрен в [6]. На поступление воды в клетки влияет ИУК, что сопряжено с аттрагирующим действием ИУК [4]. В плодах рост околоплодника стимулирует ауксин, вырабатываемый семенами, развивающимися после оплодотворения. В свою очередь ауксины определяют направление транспорта веществ в растениях. Клетки и ткани, обогащенные ауксином, становятся центрами притяжения питательных веществ. Осмотически активные питательные вещества в клетках вызывают приток воды. Повышение внутриклеточного давления, вызванное притоком в них воды способны выдержать более прочные клеточные стенки. Увеличение прочности клеточных стенок повышает их защитное действие от проникновения микроорганизмов в клетки [6].
Клеточные стенки с повышенной прочностью представляют собой постоянно действующий защитный механизм от инфицирования. Пока надежно функционируют постоянно действующие защитные механизмы, отпадает необходимость в синтезе высокотоксичных антимикробных веществ фитоалексинов, представляющих также опасность и для людей. При надежных постоянно действующих защитных механизмах отпадает также необходимость в таком защитном средстве от инфицирования как

Мурашев С.В. Сопоставление эффективности и безопасности защитных механизмов, индуцируемых в растительных организмах / С.В. Мурашев // Научный журнал НИУ ИТМО. Серия «Процессы и аппараты пищевых производств», 2013. - №4. [Электронный ресурс]: http://www.processes.ihbt.ifmo.ru

Процессы и аппараты пищевых производств

№4, 2013

окислительный взрыв, в связи, с чем не происходит подавление активности каталазы, убирающей избыточные количества токсичной для тканей перекиси водорода.
Таким образом, анализ изменений происходящих в метаболизме растительных тканей теоретически обосновал возможность индукции синтеза ауксина в растениях в результате их обработки глицином. Проведенное сопоставление защитных механизмов показало также, что ауксин вызывает усиление безопасных для здоровья человека постоянно действующих защитных механизмов в растительных организмах предотвращающих их преждевременное инфицирование микроорганизмами.
Список литературы: 1. Дьяков Ю.Т., Озерецковская О.Л., Джавахия В.Г. и др. Общая и молекулярная
фитопатология. – М. Изд-во Общество фитопатологов, 2001. – 302 с. 2. Медведев С.С., Шарова Е.И. Биология развития растений. В 2-х т. Том 1. Начала
биологи развития растений. Фитогормоны. – СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2011. – 253 с.
3. Мурашев С.В. Индукция синтеза ауксина, повышение энергетической эффективности и устойчивости растений путем обработки глицином. / Тез. докл. конф. «Инновационные направления современной физиологии растений», ИФР им. К.А. Тимирязева РАН и МГУ им. М.В. Ломоносова. – Москва, 2-6 июня 2013 г.
4. Кузнецов Вл.В., Дмитриева Г.А.. Физиология растений. – М.: Высш. шк., 2005. – 736 с.
5. Кузнецов Вл.В. Физиологические механизмы адаптации и создание стресстолерантных трансгенных растений. // Купревичские чтения VII. Проблемы экспериментальной ботаники. – Минск, Тэхналогiя, 2009. – С. 5-78.
6. Калацевич Н. Н. и др. Влияние состояния воды на физико-химические свойства растительной продукции и еѐ потери массы при холодильном хранении. / Н. Н. Калацевич, С. В. Мурашев // Научный журнал НИУ ИТМО. Серия «Процессы и аппараты пищевых производств», 2013. - №1. [Электронный ресурс]:
http://www.processes.ihbt.ifmo.ru

Мурашев С.В. Сопоставление эффективности и безопасности защитных механизмов, индуцируемых в растительных организмах / С.В. Мурашев // Научный журнал НИУ ИТМО. Серия «Процессы и аппараты пищевых производств», 2013. - №4. [Электронный ресурс]: http://www.processes.ihbt.ifmo.ru